Дыхательная система птиц резко отличается от дыхательных систем других наземных позвоночных рядом особенностей, интенсифицирующих дыхание и тем самым обеспечивающих высокий уровень потребления кислорода.
Через парные ноздри воздух засасывается в носовую полость и через хоаны переходит в ротовую полость. Сюда узкой щелью открывается гортань, поддерживаемая тремя гортанными хрящами. В отличие от млекопитающих верхняя гортань птиц не имеет голосовых складок и не служит источником звуков. За гортанью идет трахея - гибкая трубка, просвет которой поддерживают расположенные в ее стенках хрящевые трахейные кольца. В полости тела трахея распадается на два бронха, каждый из которых входит в соответствующее легкое и там ветвится. Нижняя часть трахеи и начальные участки бронхов формируют характерную только для птиц нижнюю гортань - голосовой аппарат, детали строения которого сильно варьируют. Источником звуков служат вибрирующие при прохождении воздуха перепонки, расположенные между последними кольцами трахеи и полукольцами бронхов. Специальная мускулатура меняет натяжение голосовых перепонок, изменяя характер издаваемых звуков. Нередко нижние кольца трахеи разрастаются, образуя тонкостенный костный барабан, усиливающий звуки и меняющий их модуляцию. У других видов резонатором может служить удлиненная трахея, образующая петли, лежащие под кожей в области зоба или даже вдающиеся в киль грудины (журавли и др.).
Парные легкие относительно невелики по размерам, довольно плотны и мало растяжимы; они прирастают к ребрам по бокам позвоночного столба. Войдя в легкое, бронх распадается на 15-20 вторичных бронхов, большинство которых кончается слепо, а часть сообщается с воздушными мешками. Вторичные бронхи сообщаются друг с другом многочисленными более мелкими парабронхами, от которых отходит множество бронхиолей - радиально расположенных ячеистых выростов, густо оплетенных легочными кровеносными капиллярами. Именно здесь идет насыщение крови кислородом. Общая дыхательная поверхность легких птиц значительно превышает дыхательную поверхность легких пресмыкающихся и вполне сопоставима с дыхательной поверхностью легких млекопитающих. С легкими птиц связаны воздушные мешки - прозрачные эластичные тонкостенные выросты слизистой оболочки вторичных бронхов. Объем воздушных мешков примерно в 10 раз превышает объем легких.
Воздушные мешки птицы
Один из воздушных мешков - межключичный - непарный, четыре парных - шейные, переднее и заднегрудные, брюшные. Воздушные мешки расположены между внутренними органами, а их отростки проникают под кожу и в полости крупных костей (плечо, бедро и др.). Акт дыхания осуществляется благодаря расширению и сужению грудной клетки. При вдохе, когда грудина отодвигается от позвоночного столба, увеличивается объем полости тела и эластичные воздушные мешки расширяются, засасывая воздух. При этом воздух из легких насасывается в передние воздушные мешки, а воздух из внешней среды по трахее, бронхам и их разветвлениям идет в легкие и в задние воздушные мешки заднегрудные и брюшные.
При выдохе, грудина смещается к позвоночному столбу, объем полости тела уменьшается и; под давлением внутренних органов воздух выдавливается из воздушных мешков. Содержащий много кислорода воздух из задних воздушных мешков нагнетается в легкие, а воздух из передних мешков - межключичного, шейных и переднегрудных, содержащий уже мало кислорода, но много углекислого газа, проталкивается в трахеи и выводится наружу. Таким образом, насыщенный кислородом воздух практически непрерывно, и при вдохе и при выдохе, проходит через легкие, обогащая кровь кислородом (так называемое двойное дыхание). Более полному; насыщению крови кислородом способствует и движение крови в легких навстречу току воздуха (принцип противотока). При интенсивном движении, особенно в полете, частота дыхательных движений возрастает. Так, у утки кряквы в покое совершается 10-16 дыханий в 1 мин, а при взлете 90-120. У мелких птиц дыхание учащено - до 60-100 дыханий в 1 мин в покое.
Помимо интенсификации дыхания воздушные мешки предотвращают перегрев организма при интенсивном движении, так как избыток тепла удаляется постоянно сменяющимся воздухом. Повышение внутрибрюшного давления при выдохе способствует дефекации. Ныряющие птицы, увеличивая давление в воздушных мешках, могут уменьшать объем и тем самым увеличивать плотность, что облегчает погружение в воду.
Литература: Зоология позвоночных. Ч. 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие. Наумов Н. П., Карташев Н. Н., Москва, 1979
Рис.2. Система дыхания птиц
Основная особенность дыхания птиц – легкие, не подлежащие растяжению, заключенные в жесткую грудную клетку, которая не меняет своего объема. Поэтому легкие продуваются воздухом через систему бронхов, а движение воздуха обеспечивается изменением объема дыхательных мешков.
2. Дыхание.
Воздух при вдохе по трахее и первичным бронхам попадает преимущественно в задние дыхательные мешки, а при выдохе продвигается в легкие. При втором вдохе воздух из легких попадает в передние мешки, при втором выдохе воздух выходит наружу.
Примечательно, что в дыхательных путях птиц не обнаружено никаких клапанов, поэтому все причудливые движения воздуха происходят по законам гидродинамики. Такая система дыхания называется «двойным дыханием».
3. Газообмен.
Интенсивности газообмена способствует наличие противоточной системы кровообращения в легких птиц, т.е. кровь и воздух движутся в противоположных направлениях друг другу. Из-за этого более «свежие» порции воздуха контактируют с более артериальной кровью, что обеспечивает эффективный газообмен. Птицы извлекают из 1 литра воздуха 40 мл кислорода (млекопитающие - 30 мл), при этом напряженность кислорода в артериальной крови больше, а двуокиси углерода меньше, чем в выдыхаемом воздухе!
 |
|
Рис. 4. Газообмен в легких птиц.
Обозначения: 1 – задние дыхательные мешки, |
|
Подписи к картинке на английском (точный перевод). Rear air sacs – задние воздушные мешки Front air sacs – передние воздушные мешки Parts are inside the birds hollow bones – Воздушные мешки частично заполняют внутренние полости костей птиц Lung - лёгкое Mouth – ротовое отверстие Bloodflow - кровоток Airflow – поток воздуха Oxygen transfer – перенос кислорода Inside the bird lung (diagrammatic) – В лёгком птицы (диаграмма) |
Частота дыхательных движений, как и частота сердечных сокращений, тем больше, чем меньше масса птицы. У утки кряквы в покое - 10-16, у мелких воробьиных - 60-100 дыхательных движений в минуту. Средняя ЧДД волнистого попугая в минуту - 68-85.
В связи с особенностями строения дыхательной системы, птицы более чувствительны к токсичным газам и чаще подвергаются простудным заболеваниям, чем млекопитающие. Многие птицы не переносят сквозняков.
Список литературы.
Печатные издания:
1. Ruben J. et al. (1997). Lung Structure and Ventilation in Theropod Dinosaurs and Early Birds,
Science 278 (5341):1267–1270.
2. Зоология позвоночных: учеб. для студ. высш. учеб. заведений/ В.М. Константинов, С.П. Шаталова. - М. : Гуманитар. изд. центр ВЛАДОС, 2004. - 527 с.: ил.
3. Биология: пособие для подготовительных отделений и поступающих в ВУЗы. ред. Н.П. Соколова. М: Высшая школа, 1994.
4. Биологический энциклопедический словарь/ гл. ред. М.С. Гиляров; Редкол.: А.А. Баев, Г.Г. Винберг, Г.А. Заварзин и др. – 2-е изд., исправл. – М.: Сов. Энциклопедия, 1989. – 864 с., ил., 30л. ил.
Интернет источники:
Википедия (раздел "Птицы”)
К классу птицы относятся теплокровные позвоночные животные, приспособленные к полету. Птицы - высокоорганизованные позвоночные, широко распространенные на Земле. Общее число видов более 8500.
От всех других животных птицы отличаются многими особенностями строения и биологии, связанными с полетом. Важный признак птиц - перьевой покров . Из перьев строится их летательный аппарат, с ними связаны многие жизненно важные процессы этих животных. Перья различны по строению и функциям. Лежащие снаружи перья с широкими и плотными пластинками называются контурными . Под ними расположены пуховые перья.
Основная часть контурного пера - длинный ствол. Толстый конец ствола, входящий в кожу, называется очин (его очиняли, когда писали перьями), выше очина ствол не имеет внутри полости, он называется стержнем , к которому прикрепляется опахало - широкая пластинка пера, образующая летательную поверхность. Каждая половинка опахала состоит из тонких роговых пластинок - бородок , от каждой из них отходят еще более тонкие отростки - бородочки , заканчивающиеся крючочками, с помощью которых они цепляются за бородочки соседних бородок (бородки I порядка, бородки II порядка). Перо такого строения оказывает воздуху большое сопротивление, и в то же время, является очень легким, что имеет значение при полете.
Под контурными перьями расположены пуховые перья , бородки которых не имеют крючочков и не соединяются друг с другом. Поэтому пуховые перья всегда «распушенные» и очень легкие. Между ними сохраняется воздух, отличающийся плохой теплопроводностью, благодаря чему тело птицы очень хорошо защищено от потерь тепла. Таким образом, перья служат не только для полета, но н для терморегуляции.
Контурные перья образуют летательную поверхность крыла, поэтому их называют маховыми . Роль руля у птицы выполняют длинные контурные перья, которые называются рулевыми .
При той большой работе, которую выполняют перья, они быстро снашиваются, с чем связано у птиц явление линьки (2-3 раза в год). Особенно болезненно проходит линька у гусей и уток, так как при этом у них выпадают сразу все маховые перья. Тогда птицы становятся совершенно беспомощными и нуждаются в особой охране их от браконьеров.
Голова у птиц маленькая и легкая, жевательные мышцы сильно уменьшены: челюсти тонкие, одеты легкими роговыми чехлами, образовав клюв . Подвижность головы обеспечивает развитая шея. Туловище плотное, обтекаемой формы. Передние конечности превратились в органы полета - крылья . Задние конечности у большинства птиц небольшие, в полете прижимаются к туловищу. Многие птицы на задних конечностях имеют по четыре пальца: три обращены вперед, а четвертый - назад (цевка ).
Трубчатые кости птиц, в отличие от других наземных позвоночных, не содержат костного мозга и заполнены воздухом. Они легки и очень прозрачны. Даже плотные и крепкие кости черепа птиц тонки и легки, срастаясь между собой, образуют очень прочный череп. Уменьшению массы скелета способствуют укорочение хвостового отдела позвоночника, отсутствие ряда костей. Таким образом, скелет птиц очень прочный и в то же время исключительно легкий. Кроме того, в скелете есть и другие приспособления к полету: поясничные и крестцовые позвонки прочно соединены, являясь опорой туловищу. К грудным позвонкам прикрепляются ребра, которые соединяются с брюшной стороны с грудиной, образуя грудную клетку. На грудине имеется большой выступ - киль , к нему прикрепляются хорошо развитые мышцы, приводящие в движение крыло. В черепе птиц различают крупную округлую мозговую коробку с большими глазницами и вытянутыми костями челюстей, лишенными зубов.
Кожа у птиц сухая. У основания рулевых перьев почти у всех птиц располагается копчиковая железа , выделяющая маслянистую жидкость. Птица смазывает ею перья, что предохраняет их от намокания и делает эластичными. Расположение мышц в организме птицы своеобразно: на спинной стороне их почти нет, основная масса находится на брюшной стороне и особенно сильно развиты грудные мышцы, а также мышцы голени и бедра.
В связи с отсутствием зубов у птиц имеется ряд особенностей в строении и работе органов пищеварения. Пищевод птиц образует выпячивание — зоб , где постепенно накапливается пища, здесь же она увлажняется и размягчается и затем поступает в желудок, состоящий из двух отделов: железистого и мускулистого . В железистом пища перерабатывается химически, под действием желудочного сока. В мускулистом отделе у птиц имеются мелкие камешки, которыми пища перетирается, размельчается и еще больше растворяется. Далее пища обрабатывается желчью печени и соком поджелудочной железы и, всасываясь стенками короткого кишечника, усваивается. Пищеварение проходит у птиц быстро, непереваренные остатки пищи не задерживаются в задней кишке и выбрасываются наружу. Все это имеет большое значение при полете.
Органы дыхания у птиц . Легкие птиц отличаются от мешкообразных легких земноводных и от ячеистых легких пресмыкающихся. Легкие птиц имеют губчатое строение. Входящие в них бронхи многократно ветвятся. Ряд разветвлений бронхов оканчивается в полости легких, а некоторые, выходя из них, расширяются, образуя воздушные мешки , которые расположены между мышцами, внутренними органами и в трубчатых костях. Дыхание в покое осуществляется посредством расширения и сужения грудной клетки. В полете такое дыхание невозможно. В это время оно осуществляется так: при каждом взмахе крыла воздушные мешки растягиваются и заполняются воздухом, при опускании крыльев мешки сжимаются и воздух через легкие выходит наружу. Благодаря этому воздух автоматически дважды проходит через легкие, и птицы даже при очень быстром полете не страдают от одышки.
Органы кровообращения у птиц . Сердце у птиц, в отличие от пресмыкающихся, четырехкамерное : состоит из двух предсердий и двух желудочков. Левая половина сердца содержит артериальную кровь, правая — венозную. Движение крови происходит, как у земноводных и пресмыкающихся, по двум кругам кровообращения. Но артериальная кровь никогда не смешивается с венозной. Благодаря этому у птиц постоянная температура тела , во многих случаях более высокая, чем у человека (40-45°C). Правда, у птенцов она колеблется, и их необходимо согревать. Птицы относятся к теплокровным животным.
Органы выделения птиц - парные почки . От них отходят мочеточники, по которым моча попадает в клоаку. Мочевой пузырь отсутствует.
Головной мозг птиц , по сравнению с таковым у рыб, земноводных, пресмыкающихся, развит сильнее, особенно мозжечок , обеспечивающий координацию движений, и большие полушария , что обусловливает более сложное поведение птиц. Из органов чувств наиболее развиты органы зрения и слуха. Глаза у птиц, как и у пресмыкающихся, снабжены тремя веками: верхним, нижним и мигательной перепонкой.
Орган слуха состоит из трех отделов: внутреннего , среднего и наружного слухового отверстия.
Размножение и развитие птиц
Птицы - раздельнополые. У самца развивается два семенника , у самки - один яичник . От органов размножения в клоаку тянутся выводковые трубки (два семяпровода или яйцевод). Яйца созревают постепенно и откладываются по одному через определенные промежутки времени. В отличие от пресмыкающихся, все птицы, кроме сорных кур, насиживают яйца .
Внутреннюю часть яйца составляет желток с находящимся на его поверхности зародышевым диском . Желток одет очень тонкой оболочкой и поддерживается в жидком белке двумя плотным белковыми канатиками . Подвешенный желток подвижен и располагается так, что зародышевый диск всегда находится наверху ближе к теплому телу насиживающей птицы. Подскорлуповая оболочка , одевающая белок, на тупом конце яйца расслаивается и образует небольшую воздушную камеру . Яйцо сверху покрыто известковой оболочкой , пронизанной порами, через которые осуществляется газообмен зародыша с внешней средой. Снаружи на скорлупе имеется тонкая пленка, защищающая яйцо от проникновения в него микробов.
Яйцо птицы может развиваться только при нагревании (насиживании) до температуры 38-40°C. Продолжительность насиживания у различных птиц разная: у голубя она длится 15-18 дней, у колибри - 10-12, у страусов - 55-60 дней, у других птиц - от 17 до 21 дня.
У развивающегося зародыша сначала образуются зачатки мозга и мышечных сегментов, далее обособляется громадная голова с зачатками жаберных щелей. Очень рано закладывается сердце. Конечности закладываются в виде выпячиваний, более близких к плавникам, чем к крылу и ноге. Еще через несколько дней они начинают напоминать лапки наземных низших позвоночных. Хвост закладывается коротким с самого начала, но по количеству позвонков он ближе к хвосту пресмыкающихся.
Постепенно формируются все органы. По строению они начинают становиться типичными для птиц. Наконец, израсходовав весь питательный материал яйца, птенец движением клювика, снабженного на конце крепким бугорком, продалбливает скорлупу и вылупливается.
В зависимости от уровня развития различают птенцов выводковых и птенцовых . Выводковые после вылупливания вполне развиты, могут самостоятельно передвигаться. Птенцовые - недоразвитые, голые, слепые, беспомощные, лишь слегка покрыты пухом. Их кормят родители до тех пор, пока они не станут самостоятельными.
Кроме того, ряд птиц проявляют особую заботу о птенцах. Это и подбор мест для гнездования, его обустройство, маскирование, насиживание яиц, обогревание и вскармливание птенцов, очистка гнезда и т. д. Существуют и другие формы заботы. Например, известно, что кукушка откладывает яйцо в гнезда других птиц, и хотя сама не насиживает яиц, но проявляет заботу о будущем птенце: смотрит за тем, чтобы хозяин гнезда не заметил подкидыша и не выбросил его из гнезда. Как правило, в гнезде кукушонок вылупливается первым и начинает сам о себе заботиться: выбрасывает оставшиеся яйца из гнезда или даже птенцов, обеспечивая себе полноценное питание до вылета из гнезда. Забота птиц проявляется и в том, что взрослые птицы в случае опасности подают сигнал тревоги птенцам, или же самка отвлекает «посягателя» на гнездо различными маневрами, притворяясь раненой, бьет крыльями по земле и другими способами.
Органы дыхания Крайне своеобразны и больше, чем какая – либо система внутренних органов приспособлены к воздушному образу жизни.
Гортанная щель ведет в трахею, верхняя часть которой образует гортань, поддерживаемую непарным перстневидным хрящом и парными черпаловидными хрящами. Гортань эта у птиц известна под названием верхней и не играет роли голосового аппарата. Функцию такового выполняет так называемая нижняя гортань, свойственная только птицам. Она располагается в месте разделения трахеи на два бронха и представляет расширение, поддерживаемое костными кольцами. Внутрь полости гортани от ее наружных стенок вдаются наружные голосовые перепонки, а снизу, от места ветвления трахеи, вдаются внутренние голосовые перепонки. Голосовые перепонки в связи с сокращением специальных певчих мышц могут менять свое положение и форму, чем и обусловливается разнообразие издаваемых ими звуков.
Верхние дыхательные пути имеют важное значение для терморегуляции. Установлено, что при повышении температуры внешней среды дыхание птиц резко учащается и становится поверхностным. Одновременно происходит очень сильное расширение кровеносных сосудов в полости рта и в глотке. Поэтому и возникает усиленная отдача тепла из организма птицы.
Легкие птицы представляют собой не полые мешки, как у амфибий и отчасти у рептилий, а плотные губчатые тела, прикрепленные к спинной стенки грудной клетки. Бронхи, войдя в легкие, ветвятся, и их главные разветвления пронизывают легкие насквозь и впадают в воздушные мешки. Ветки бронхов соединяются между собой тонкими каналами - парабронхами, от которых в свою очередь отходит множество слепых канальцев - бронхиолей. Вокруг последних разветвляются капилляры кровеносных сосудов.
Часть разветвлений бронхов, как сказано, выходит за пределы собственно легких и расширяется в огромные тонкостенные воздушные мешки, объем которых во много раз превосходит объем легких. Воздушные мешки располагаются между различными внутренними органами, а ответвления их проходят между мышцами под кожу и заходят в пневматичные кости. У птиц несколько воздушных мешков: два шейных, один межключичный, две-три пары грудных и одна пара очень крупных брюшных.
Значение воздушных мешков очень велико и разнообразно. Основная их роль заключается в том, что они определяют механизм дыхания, особенно при полете. Дыхание сидящей птицы осуществляется путем удаления и приближения грудины относительно позвоночника, что связано с изменением углов между подвижно сочлененными грудными и спинными частями ребер. При опускании грудины объем грудной клетки увеличивается, соответствующие воздушные мешки растягиваются и засасываемый воздух проходит через легкие. При поднятии грудины происходит выталкивание воздуха. Одновременно роль насосов играют и сами легкие. При хождении и лазании действуют еще брюшные воздушные мешки, на которые давят верхние отделы задних конечностей.
Во время полета роль воздушных мешков как насосного органа велика. При подъеме крыльев они растягиваются, и воздух с силой засасывается в легкие и далее в мешки. Газообмен в мешках не происходит; воздух засасывается в них при вдохе и проходит через легкие так быстро, что не успевает отдать крови много кислорода. В итоге в воздушные мешки и попадает еще богатый кислородом воздух. При опускании крыльев происходит выдох и через легкие продувается воздух с большим содержанием кислорода. Следовательно, и на этой фазе акта дыхания вновь происходит окисление крови. Это явление получило названия двойного дыхания. Приспособительное значение его совершенно очевидно. Чем чаще птица машет крыльями, тем интенсивнее она дышит. Повышение энергии дыхания достигается у летящей птицы автоматически, по мере увеличения работы крыльев и роста потребности в кислороде.
Однако полная синхронизация взмахов и дыхательных движений отмечена не у всех птиц. У многих число взмахов превышает число дыхательных движений. При этом все же начало вздоха или выдоха совпадает с определенной фазой взмаха крыла. Этот механизм обозначается как координация дыхания. Обычно начало вздоха совпадает с серединой или концом взмаха вверх, а начало выдоха - с концом опускания крыла вниз.
Известный зоофизиолог Шмидт-Нильсен (1976) высказал несколько иную концепцию вентиляции легких, согласно которой воздух по основному серединному бронху, почти не отдающему ветвей в паренхиму легких, идет непосредственно в задние воздушные мешки. Из последних он поступает в легкие, далее в передние воздушные мешки, из которых выталкивается наружу. Таким образом, согласно этому воззрению, циркуляция воздуха в дыхательной системе имеет однонаправленный характер.
Кроме участия в акте дыхания, воздушные мешки имеют и другие, менее значимые функции. Так, во время полета при усиленной работе организма они предохраняют его от перегревания, так как относительно холодный воздух «обтекает» практически все внутренние органы, а частично и мускулатуру. Кроме того, воздушные мешки уменьшают во время полета трение между органами. Наконец, они уменьшают плотность тела, увеличивают внутрибрюшное давление и способствую дефекации.
Общий объем воздушных мешков примерно в 10 раз больше, чем объем легких. Частота дыхания у разных видов различна.
У голубя в состоянии покоя число дыхательных движений в одну минуту в среднем равно 26, при ходьбе - 77, в полете-400.(При этом легочная вентиляция в 2,5 раза превосходит потребность в метаболическом газообмене и служит для сброса избыточного тепла с легочными испарениями. Следует учесть, что теплоредукция в полете в 8 раз больше, чем в состоянии покоя.)
Как правило, у мелких птиц работа дыхания больше, чем у крупных. Среднее число дыхательных движений в минуту у утки 30-43, у мелких воробьиных - 90-100.
Соответственно сказанному мелкие птицы потребляют значительно больше кислорода, чем крупные, и, следовательно обладают более интенсивным обменом веществ. Так, колибри с массой тела от 3 до 7 г употребляет от 4 до 10 мл кислорода за 1 час на 1 г массы тела; кукша с массой тела 71 г потребляет 1,75 мл, голубь при массе тела 150 г- 0,98, страус-эму при массе 38 кг - 0,023 мл. Это один из примеров общей обратной зависимости размеров тела и интенсивности метаболизма гомойотермных животных. Укажем для сравнения, что у филогенетически ниже стоящих рептилий этот показатель равен всего 0,1-0,3.
Подтверждением высокого уровня метаболизма у птиц служит и уровень артериального давления. Так. У голубя он равен 135\105, а у чешуйчатых рептилий - 80\60-14\10.
Аппарат дыхания птиц составляют: носовая полость, верхняя гортань, трахея, нижняя гортань, бронхи, легкие, воздухоносные мешки.
Дыхание - это процесс обмена газов между организмом и окружающей средой, выделения респираторной влаги и с ней тепла, окисления питательных веществ и высвобождение энергии для нужд организма. Животный организм нуждается в постоянном поступлении кислорода и выделении углекислого газа.
Процесс дыхания включает в себя внешнее (легочное) дыхание (обмен газов между организмом и внешней средой в легких), внутренне (тканевое) дыхание (процессы обмена газов в клетках) и транспортирование кровью кислорода из легких в ткани, а углекислого газа в обратном направлении.
Органы дыхания у птиц обеспечивают обмен газов между организмом и окружающей средой, участвуют в регуляции водного, теплового обмена и кислотно-щелочного равновесия.
Носовая полость короткая, разделена костной и частично хрящевой перегородкой, располагается в верхней части клюва. У основания клюва располагаются ноздри небольшого диаметра. В каждой половине носовой полости есть по три носовые раковины в виде завитков из хряща.
Носовая полость является органом, где происходит фильтрация воздуха и освобождение его от механических примесей. Большое количество кровеносных капилляров в полости способствуют подогреву воздуха. Носовая полость через хоаны соединяется с ротоглоточной полостью, поэтому воздух из нее может поступать в трахею.
Дыхательная система птицы. Фото: wikimedia.
Верхняя гортань расположена за задним краем языка, между язычной костью и хоанами, в виде овальной или округлой подушки, разделенной продольной щелью - входом гортани.
Гортань с боков ограничена кольцевидным и двумя черпаловидными хрящами. Перед входом в нее расположен надгортанник в виде маленькой поперечной складки с сосочками, который предохраняет от попадания в гортань пищевых масс.
Кольцевидный хрящ, являющийся основой гортани, состоит из верхней, нижней и двух боковых частей. Нижняя часть состоит из окостеневшей пластинки, остальные - из гиалинового хряща. У птиц нет голосовых связок в верхней гортани.
Нижняя (певчая) гортань расположена на конце трахеи, на месте ее бифуркации. Ее образуют последние три кольца трахеи, которые соединяются у кур или полностью окостеневают у гусей и селезня. В результате образуется барабан для резонанса звука. В образовании барабана участвует и левый бронх. В нижнюю часть полости барабана вдается хрящевая перегородка певчей гортани, состоящая из последнего кольца трахеи. Имеются голосовые щели. Мышцы нижней гортани могут быстро сокращаться или расслабляться и тем самым натягивать или ослаблять перепонки; воздух, проходящий струей из легких, приводит их в колебание. У кур в нижней гортани имеются две соединительнотканные складки, которые колеблются при прохождении воздуха, издавая звук. У певчих птиц эти мышцы более дифференцированы, чем у других видов (их может быть до семи пар).
Трахея - полая, сравнительно длинная трубка, состоящая из хрящевых или окостеневших колец, которые между собой соединяются короткими межкольцевыми соединительнотканными связками. Диаметр трахеи по всей длине одинаковый, иногда трахея несколько сужена в нижнем конце и расширена в одном-двух местах в середине. Трахея образует изгибы, поэтому длина ее превосходит длину шеи. Вступив в грудную полость, трахея разделяется на два бронха. Трахея приводится в движение двумя мышцами - ключично-трахеальной и грудино-трахеальной, которые сопровождают ее.
Бронхи. В грудной полости, позади грудной кости, трахея делится на два главных бронха по 6-7мм длиной и 5-6мм в диаметре. Один из них входит в правое, а другой - в левое легкое. Войдя в легкие, оба ствола главных бронхов ампулообразно расширяются в начале второй трети вентральной поверхности, утрачивают хрящевые кольца и до конца легких продолжаются в виде перепончатых каналов, далее впадают в соответствующие им брюшные воздухоносные мешки с каудальным отверстием. Участок главного бронха, окруженный хрящевыми кольцами, проходящий через все легкое, называется мезобронхом, а место его ампулообразного расширения - вестибулярной частью.
Бронхиолы и воронки образуют систему воздушных трубочек и отходящих от них воздухоносных воронок в форме шестигранной призмы. Вся система воздухоносных путей представляет собой густую сеть горизонтальных и вертикальных (больших и малых размеров) воздухоносных трубочек, по схеме похожую на паутинную сеть. Стенки бронхиол состоят из нежной соединительной ткани, пронизанной сетью мельчайших кровеносных сосудов (капилляров). Последние обвивают воздухоносные каналы и вплетаются в сеть бронхиол, создавая тесный контакт между кровеносными сосудами и воздухоносными каналами, обеспечивая газообмен в легких.
Легкие у птиц светло-красного цвета, губчатого строения, имеют форму вытянутых пакетиков, малоэластичны. Легкие выполняют одну из главных функций в общем газообмене. В них поступает кислород атмосферного воздуха, который через эпителиальные клетки мельчайших дыхательных трубочек и эндотелий капилляров переходит в кровь. С выдыхаемым воздухом через легкие выделяется углекислый газ и влага.
Легкие располагаются в грудной полости по сторонам позвоночного столба, занимая пространство от первого ребра до краниального края почки. Легкие не лежат свободно. Верхней (дорсальной) поверхностью они вдавлены между ребер и прочно соединяются с ними. На поверхности легких хорошо заметны бороздки, образованные ребрами. Нижняя поверхность легких ровная и покрыта плеврой.
Воздухоносные мешки - это тонкостенные образования, которые заполняются воздухом. Они являются расширением бронхов и продолжают их. В стенках мешков имеется густая сеть кровеносных сосудов. Воздухоносные мешки одним концом соединяются с бронхами, а некоторые из них дают отростки (дивертикулы) к костям, имеющим воздушные полости. Всего в теле птицы девять основных мешков, в том числе четыре парных, расположенных симметрично по обеим сторонам, и один непарный.
К парным мешкам относятся: шейные, грудные передние и задние, брюшные, или абдоминальные. Непарный воздухоносный мешок - ключичный. Воздухоносные мешки делятся на вдыхательные (брюшные и задние грудные) и выдыхательные (передние грудные, шейные и ключичный).
Вдыхательные воздухоносные мешки. Главный бронх у заднего края легкого разветвляется и, расширяясь, образует вдыхательные воздухоносные мешки - брюшные и задние грудные.
Брюшные мешки самые большие из всех имеющихся воздухоносных мешков. Они расположены по сторонам брюшной полости и образуют дивертикулы к тазовым и крестцовой костям.
Задние грудные (диафрагмальные) мешки расположены в области диафрагмы, между грудной и брюшной полостью, краниально от воздухоносных брюшных мешков и вентрально от брюшных органов.
Выдыхательные воздухоносные мешки. Передние грудные мешки расположены краниально от заднегрудных воздухоносных мешков, снабжаются воздухом из передних грудных бронхов, не имеют отростков к костям.
Шейные мешки расположены в нижней части шеи, вытянуты по направлению к черепу параллельно шейным позвонкам. Они имеют сообщение с шейными и грудными позвонками, а также с позвоночной частью ребер.
Ключичный воздухоносный мешок расположен каудально от ключицы. Заполняется воздухом из ключичного бронха, который отходит от главного бронха у самого начала легкого. Ключичный мешок имеет боковые дивертикулы - подмышечные мешки, идущие к плечевой и грудной костям, к ребрам и костям плечевого пояса.